脊椎动物骨骼体系中最庞杂的部份，发作的部位在头部或者鳃部；发作的品种，有由软骨经由骨化而成的软骨原骨，也有由间充质直接骨化而成的膜原骨。 头骨（别名颅骨）的发作 由根源差别的三部份构成：软颅、咽颅和膜颅。 软颅 为原始的软骨脑颅，维护脑及头部的觉得器官。一切脊椎动物在胚胎期都经由软颅阶段，今后骨化成为头骨的软骨原骨部份。圆口类和软骨鱼逗留在软颅阶段，再也不骨化。 咽颅（别名脏颅） 环绕消化管的前段，维护和撑持口、舌及鳃。在水栖脊椎动物中，咽颅兴旺，但与脑颅干系不太亲密，仅以韧带与脑颅相衔接。陆栖脊椎动物以肺呼吸，鳃退步。因之撑持鳃的骨骼也变化为其余构造。 膜颅 一系列真皮骨骼,真接由间充质骨化构成,不经软骨阶段，掩盖在软颅和颌弓上，成为头骨的膜原骨部份。 软颅的发作 分为脊索期和脑底构成期两个阶段。 脊索期 在胚胎发育的初期，脊索已经构成，脑及感触器的原基呈现后,在头部腹面的间质细胞构成5对于软骨，辨别称为索旁软骨、索前软骨、耳软骨囊、眼软骨囊和鼻软骨囊。 脑底构成期 以上5对于软骨（除了眼软骨）囊包抄眼球后方，不介入头骨的构成外，其他4对于软骨愈合起来,构成一个托在脑腹面的软骨槽,两旁稍稍包抄脑的侧面,背面伸向脑的反面，成为软骨盖。如许构成的软颅是无顶的，只有在软骨盖处双侧在顶部是相连的。今后膜原骨参加，掩盖在反面，成为一个完好的头骨。 软颅的骨化 软颅构成今后,经由骨化成为硬骨。依软颅的必定地区骨化成为以下各区：①枕骨区：包含上枕骨、基枕骨和外枕骨。②蝶骨区：包含基蝶骨、前蝶骨、翼蝶骨及眶蝶骨。③筛骨区：包含中筛骨及外筛骨。④耳骨区：包含3对于耳骨。 鼻软骨囊在四足动物普通未骨化，但在哺乳动物则骨化成为成对于的鼻甲介骨。 咽颅的原始型 在软骨鱼中毕生保存软骨形态，是一组呈弧状摆列的分节软骨棒。沙鱼的咽颅代表典范的原始型，由7对于咽弓构成（图1）。 第1对于咽弓为颌弓，构成上、下颌。背部1对于腭方软骨构成上颌，腹面1对于梅克尔氏软骨构成下颌。第2对于咽弓为舌弓，撑持舌部，由一块基舌软骨、成对于的舌颌软骨及角舌软骨构成。第3至第7对于咽弓撑持鳃部，称鳃弓。 咽颅的骨化与革新 硬骨鱼的咽颅是在原始型 7对于软骨咽弓的根底上,一部份骨化成硬骨,一部份被膜原骨包抄或者替代。原始的颌弓失去了上颌和下颌的功用，被膜原骨的前颌骨和上颌骨所替代，履行上颌的功；被膜原骨的齿骨和隅骨所替代，履行下颌的功用。新构成的上、下颌，称次生颌。有些硬骨鱼在末了一对于鳃弓上生有咽喉齿，其摆列的行数和各行的齿数是鱼类分类的规范之一。 脊椎动物由水生进化到陆生后，因为糊口环境的改动,肺呼吸替代了鳃呼吸,咽颅随之发作很大的改动。颌弓的一部份直接与脑颅愈合;舌弓和鳃弓一部份退步,一部份功用和构造发作改动。如舌颌骨在沙鱼是舌弓的一块软骨,起着悬器的感化,经过它将颌弓连在脑颅上。两栖动物，因为颌弓直接与脑颅相连，舌颌骨再也不起悬器的感化，进入中耳，骨化成耳柱骨，成为传导声波的听小骨；哺乳动物的这块耳柱骨变化为镫骨,成为3听小骨之一。哺乳动物的另两块听小骨也是由颌弓的一部份变来，此中砧骨来自颌弓的方骨，槌骨来自颌弓的枢纽关头骨。 颌弓与脑颅相接的范例 头骨因为顺应维护脑的首要功用，一切的骨块都构成不动的衔接，只有下颌骨与头骨成为可动的衔接，随动物的进化而逐步加强其衔接的结实性，使品味运动更加有力,衔接的方法可分为4种方法： 两接型 上颌骨的基突及耳突以韧带与脑颅相连,舌弓又以韧带衔接脑颅与上、下颌。见于原始的软骨鱼。 舌接型 以舌颌骨作为悬器,将颌弓与脑颅衔接。见于大都鱼类。 自接型 上颌骨与脑颅愈合，其上的方骨与下颌的枢纽关头骨相衔接。陆生脊椎动物多属此型。 颅接型 上颌骨与脑颅愈合，其方骨与枢纽关头骨变成中耳听小骨，下颌的齿骨直连续颞骨。哺乳动物属于此型。 膜颅和膜原骨的来源 直接由间充质骨化构成的膜原骨即膜颅。膜原骨加在软颅反面有成对于的顶骨、额骨、泪骨、鼻骨（软颅是无顶的,所以反面撤除枕骨区外,完整由膜原骨掩盖起来）;软颅的腹面也有膜原骨参加,如腭骨及锄骨。哺乳动物及一部份爬虫类（如鳄）具备完好的次生腭。次生腭是由膜原骨的前颌骨、上颌骨及腭骨组成。 软骨的咽颅也有膜原骨参加，但只限于颌弓。参加于腭方软骨上的有成对于的前颌骨、上颌骨、颧骨、方颧骨及鳞状骨。哺乳动物的方颧骨退步，颧骨构成颧弓的一部。参加下颌软骨上的膜原骨，在爬虫类和鸟类可多达 5块。在进化过程当中，这些膜原骨的数量不竭削减，致使到了哺乳动物仅保存齿骨。因而，下颌就以单一的齿骨直接与脑颅相接。 普通以为膜原骨的来源，系由古代硬鳞鱼类头部鳞片愈合加大，沉入皮下与软颅结和而成
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